医療従事者・研究者用ノート

意識における最新の見解

大脳皮質領域において意識は前頭葉から生成されると以前は報告されていました。しかし、現在の研究において意識の生成は前頭葉からではなく、後部皮質から生じることがわかってきました。

本日は、意識における最新の見解を示した論文を紹介します。

タイトル:Consciousness: New Concepts and Neural Networks.

著者:Zhao T, Zhu Y, Tang H, Xie R, Zhu J and Zhang JH.

雑誌:Frontiers in Cellular Neuroscience. 2019; 13: 1-7

意識研究の歴史

これまで何年にもわたって意識に関する研究がされてきました。最初は、意識には内側眼窩前頭前皮質、背内側前頭前皮質、前帯状回、楔前部および後帯状回から成るcortical midline structuresの活動によって成り立っていると言われてきました1)

また、上行性網様賦活系のニューロンは、行動の覚醒と意識を維持する上で重要な役割を果たしています2,3)

しかし、最近ではさまざまな意見があります。一部の研究者は、前頭前野領域が意識の中枢である意見や意識は頭頂葉や後頭葉で生成されるという意見もあります4,5)

意識の重要な要素

意識には重要な要素が2つあります。

意識の状態:覚醒(wakefulness)

意識の内容:意識・気づき(awareness)

図1は脳における意識の神経生物学的根拠の分布を示しています。

図1

A:運動関連領域、B:注意または作業記憶、C:言語(ブローカ)、D:その他の意識、E:聴覚意識、F:視覚意識

意識の内容の生成は、図1の赤い領域(後部皮質)におけるさまざまな感覚の統合に依存していると報告されています6)。これらの感覚の統合ができることにより、外界に気づくことができ、外界に気づけるということは意識があることを意味しています。さらに、外界を知覚するためには、まずは覚醒レベルを維持する必要があります。

つまり、覚醒は意識の生成における最初のステップになるということです。

大脳皮質の意識に重要な領域

機能的磁気共鳴画像法(MRI)を使用することにより、課題を行っている時などの脳活動を観察することができます。課題は単語刺激や視覚刺激、聴覚刺激などが用いられ、大脳皮質の活性化は刺激自体ではなく、課題の性質に依存します。これらの課題によって左右半球どちらにせよ、活性化する脳領域は前頭前野ではなく後部皮質領域に観察されます7)

また、外傷後の手術により一部の脳領域を切除した患者では、切除された領域に後部皮質が含まれている場合は、98%の患者が1年後も植物状態のままであったと報告しています8)

一方で、両側前頭葉領域の切除後でも意識は残っているという報告があります9)

つまり、前頭葉は意識に必須な領域ではなく、後部皮質が意識に必須な領域であることを示しています。

皮質下の意識に関連する領域

室傍核

室傍核は視床下部前方の背側、第三脳室壁の近くにある重要な神経分泌核です。以前の研究では、室傍核は抗利尿ホルモンやオキシトシンを含むさまざまなホルモンを生成する内分泌核であることが明らかになっており、さらに空腹、食欲、薬物中毒、行動制御にも関連していることが報告されています10,11,12)

また、室傍核は覚醒を高めることが報告されています11)。オレキシンはオレキシン受容体に作用し、睡眠と覚醒の調整に関与しています。オレキシンニューロンは、主に動機付けの制御に関与しており、室傍核に投射されます。

したがって、室傍核は覚醒の制御に関与する重要な部分である可能性があります。これは、室傍核が注意、意識、覚醒などの生理学的メカニズムに関連しているという見解と一致しています13,14)

さらに、室傍核は脳幹網様体賦活系に含まれると言われており2)、覚醒状態に関連するシグナルをその他の領域へ送る役割があると報告されています15)

前障

前障は外包と最外包の間に位置する灰白質です。前障は大脳皮質と相互に関連していることは知られていますが、機能についてはほとんど知られていません。

最近の報告によると、前障は運動皮質、前頭前皮質、帯状回を含む前頭葉、さらに視覚領域である後頭葉、側頭葉、体性感覚領域、内嗅皮質、海馬、扁桃体、尾状核などさまざまな領域と相互に関連していると報告されています16,17,18,19,20,21,22)

前障は前頭葉や後部皮質および連合野間に解剖学的および機能的に繋がりがあるため、意識の生成と密接に関連している可能性があります23)。また、上記のように前障は大脳皮質の広範な領域と相互につながりがあることから、覚醒システムへの知覚情報のゲートウェイとしての役割があると提唱されています24)

意識のネットワーク(著者の仮説)

意識に重要な部位はこれまで述べてきた室傍核、前障、後部皮質(頭頂葉、後頭葉、側頭葉)です。

図2は意識のネットワークを示しています。

図2

外界からの刺激により室傍核(PVT)が意識の維持と後部皮質のニューロンを制御します。これは意識内容の生成に関与しています。

さらに、前障(CLA)は意識ループと制御情報の伝達に重要な働きをします。

そして、これら2つの領域から制御され、大脳皮質全体にあると言われている意識関連ニューロン(NCC)が活動し、互いに機能することが報告されています25,26,27)

まとめ

・意識とは非常に曖昧な概念であり、定義も未だに結論づけられていない状態です。

・意識に重要な領域として、室傍核は覚醒において重要な役割があり、前障は情報伝達を制御し、意識の生成を調節する役割があります。また、以前では意識が前頭葉部分から生じると考えられてきましたが、現在の研究からは後部皮質(頭頂葉、側頭葉、後頭葉)から生じると考えられています。

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参考文献

  1. Jang, S. H., and Lee, H. D. (2015). Ascending reticular activating system recovery in a patient with brain injury. Neurology 84, 997–999.
  2. Jones, B. E. (2003). Arousal systems. Front. Biosci. 8, s438–s451.
  3. Englo, D. J., D’Haese, P. F., Konrad, P. E., Jacobs, M. L., Gore, J. C., Abou-Khalil, B. W., et al. (2017). Functional connectivity disturbances of the ascending reticular activating system in temporal lobe epilepsy. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry 88, 925–932.
  4. Koch, C., Massimini, M., Boly, M., and Tononi, G. (2016). Neural correlates of consciousness: progress and problems. Nat. Rev. Neurosci. 17, 307–321.
  5. Seth, A. K. (2018). Consciousness: The last 50 years (and the next). Brain Neurosci. Adv. 2, 1–6.
  6. Fazekas, P., and Overgaard, M. (2016). Multidimensional models of degrees and levels of consciousness. Trends Cogn. Sci .20, 715–716.
  7.  Stephan, K. E., Marshall, J. C., Friston, K. J., Rowe, J. B., Ritzl, A., Zilles, K., et al. (2003). Lateralized cognitive processes and lateralized task control in the human brain. Science 301, 384–386. 
  8. Boly, M., Massimini, M., Tsuchiya, N., Postle, B. R., Koch, C., and Tononi, G. (2017). Are the neural correlates of consciousness in the front or in the back of the cerebral cortex? clinical and neuroimaging evidence. J. Neurosci. 37, 9603–9613.
  9. Rowland, L. P., and Mettler, F. A. (1949). Cell concentration and laminar thickness in the frontal cortex of psychotic patients; studies on cortes removed at operation. J. Comp. Neurol. 90, 255–280.
  10. Krashes, M. J., Shah, B. P., Madara, J. C., Olson, D. P., Strochlic, D. E., Garfield, A. S., et al. (2014). An excitatory paraventricular nucleus to AgRP neuron circuit that drives hunger. Nature 507, 238–242.
  11. Kirouac, G. J. (2015). Placing the paraventricular nucleus of the thalamus within the brain circuits that control behavior. Neurosci. Biobehav. Rev. 56, 315–329. 
  12. Millan, E. Z., Ong, Z., andMcNally, G. P. (2017). Paraventricular thalamus: gateway to feeding, appetitive motivation, and drug addiction. Prog. Brain Res. 235, 113–137.
  13. Groenewegen, H. J., and Berendse, H. W. (1994). The specificity ofthe ‘nonspecific’ midline and intralaminar thalamic nuclei. Trends Neurosci. 17, 52–57. 
  14. Nascimento, E. S. Jr., Duarte, R. B., Silva, S. F., Engelberth, R. C., Toledo, C. A., and Cavalcante, J. S. (2008). Retinal projections to the thalamic paraventricular nucleus in the rock cavy (Kerodon rupestris). Brain Res. 1241, 56–61.
  15. Van der Werf, Y. D.,Witter, M. P., and Groenewegen, H. J. (2002). The intralaminar and midline nuclei of the thalamus. Anatomical and functional evidence for participation in processes of arousal and awareness. Brain Res. Brain Res. Rev. 39, 107–140.
  16. Gattass, R., Soares, J. G., Desimone, R., and Ungerleider, L. G. (2014). Connectional subdivision of the claustrum: two visuotopic subdivisions in the macaque. Front. Syst. Neurosci. 8:63.
  17. Goll, Y., Atlan, G., and Citri, A. (2015). Attention: the claustrum. Trends Neurosci. 38, 486–495.
  18. Dehaene, S., Kerszberg, M., and Changeux, J. P. (1998). A neuronal model of a global workspace in effortful cognitive tasks. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95, 14529–14534.
  19. Torgerson, C. M., Irimia, A., Goh, S. Y., and Van Horn, J. D. (2015). The DTI connectivity of the human claustrum. Hum. Brain Mapp. 36, 827–838.
  20. Kitanishi, T., and Matsuo, N. (2017). Organization of the claustrum-to-entorhinal cortical connection in mice. J. Neurosci. 37, 269–280.
  21. White, M. G., Panicker, M., Mu, C., Carter, A. M., Roberts, B. M., Dharmasri, P. A., et al. (2018). Anterior cingulate cortex input to the claustrum is required for top-down action control. Cell Rep. 22, 84–95. 
  22. Milardi, D., Bramanti, P., Milazzo, C., Finocchio, G., Arrigo, A., Santoro, G., et al. (2015). Cortical and subcortical connections of the human claustrum revealed in vivo by constrained spherical deconvolution tractography. Cereb. Cortex 25, 406–414.
  23. White, M. G., and Mathur, B. N. (2018). Frontal cortical control of posterior sensory and association cortices through the claustrum. Brain Struct. Funct. 223, 2999–3006.
  24. Koubeissi, M. Z., Bartolomei, F., Beltagy, A., and Picard, F. (2014). Electrical stimulation of a small brain area reversibly disrupts consciousness. Epilepsy Behav. 37, 32–35. 
  25. Reddy, J. S. K., and Pereira, C. (2017). Understanding the emergence of microbial consciousness: from a perspective of the subject-object model (SOM). J. Integr. Neurosci. 16, S27–S36.
  26. Xie, F., Xing, W., Wang, X., Liao, W., and Shi, W. (2017). Altered states of consciousness in epilepsy: a DTI study of the brain. Int. J. Neurosci. 127, 667–672. 
  27. Boly, M., Massimini, M., Tsuchiya, N., Postle, B. R., Koch, C., and Tononi, G. (2017). Are the neural correlates of consciousness in the front or in the back of the cerebral cortex? clinical and neuroimaging evidence. J. Neurosci. 37, 9603–9613.

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