医療従事者・研究者用ノート

選択的注意と大脳基底核

選択的注意は前頭-頭頂ネットワークが重要であることが知られています。しかし、最近では皮質下（特に大脳基底核）も重要であることが様々な研究から明らかになってきています。

本日は選択的注意における大脳基底核の役割を述べている論文を紹介します。

タイトル：A subcortical network for implicit visuo-spatial attention: Implications for Parkinson’s Disease.

著者：Esposito M, Tamietto M, Geminiani GC, Celeghin A.

雑誌：Cortex. 2021;141:421-435.

背景

私たちの感覚器官は常に多数の刺激を処理している。私たちの認知システムの処理能力が限られていることを考えると、注意の選択によって最も関連性の高い刺激を処理していることが考えられる¹⁾。実際、選択的注意は、行動に関連する視覚刺激の処理を優先し、無関係な刺激を抑制する能力であると定義されている^1,2)。

多くの研究では、選択的注意は前頭-頭頂ネットワークが重要な役割を果たしており、これらの領域のトップダウン信号が感覚および視覚領域のニューロン活動を動的に調節することができることが報告されている²⁾。

選択的注意は上丘や視床などの皮質下からのボトムアップ信号によっても影響を受ける^3,4)。上丘と視床は両方とも直接網膜からの入力を受け、さらに感覚領域や感情処理に重要な扁桃体の入力を受けている^5,6,7)。

また、大脳基底核の線条体は、ほぼすべての大脳皮質から重複した投射を受けており^8,9)、前頭葉と頭頂葉の注意領域や扁桃体との間でいくつかループを形成している¹⁰⁾。これらの接続を介して、基底核システムは、注意に関連するトップダウン信号を統合し、制御していると報告されている^11,12)。さらに、基底核は上丘とも相互接続しており、ループを形成している¹³⁾。

従来、皮質下の構造は選択的注意の二次的な役割とされてきたが、中脳-基底核ループは選択的注意において重要であることを示す証拠が出てきている⁴⁾。

選択的注意における大脳基底核の役割

皮質-基底核ループ

多くの研究から選択的注意における皮質-基底核ループの役割は主に以下の３つがある。

・知覚的には重要であるが、現在行っている課題には無関係な刺激の処理を抑制する^14,15)。

・注意のシフト（移動）を助ける^16,17)。

・皮質のトップダウン信号を統合する^11,12)。

中脳-基底核ループ

中脳-基底核ループは注意処理に関係していることは以前から知られていた。しかし、これらのループが選択的注意において主要な役割を果たしているという可能性は最近になって提唱されている⁴⁾。

人間以外の霊長類の研究では、尾状核頭を不活性化すると初めて（または数回）提示される視覚刺激に対しての選択能力は低下するが、複数回（繰り返し）提示される視覚刺激に対しての選択能力は低下しない。一方で、尾状核尾を不活性化すると複数回（繰り返し）提示される視覚刺激に対しての選択能力が低下し、初めて提示される視覚刺激に対しての選択能力は低下しない¹⁸⁾。つまり、最近の出来事に基づく視覚刺激の選択には尾状核頭が重要であり、繰り返しの経験に基づく選択には尾状核尾が重要であることを示唆している。

また、尾状核頭は背外側前頭前野と相互接続しており¹⁹⁾、意図的な注意のシフトを調節する上で重要な役割を果たしている²⁰⁾。一方で、尾状核尾や被殻後部には感覚運動ニューロンが多く含まれていることが知られている²¹⁾。

これらの知見は学習においても重要となってくる。私たちは、練習を重ねることで標的刺激の検出や関係のない刺激（要因）の抑制が速くなる^22,23)。そして、学習が進むにつれて皮質の注意関連領域の活動は減少を伴うため²⁴⁾、意図的で注意依存的な処理から暗黙的で注意依存度の低い処理へと移行することが示唆されている。これらのことから、学習が進むにつれて線条体のニューロン活動は、尾状核頭から尾状核尾や被殻後部に移行していくことがわかっている¹⁸⁾。

ヒトにおいても学習における線条体前方から後方への活動の移行は運動学習中に観察されており²⁵⁾、基底核システムが新しい目標指向型の行動を習慣的な反応に変換する機能があることが示唆されている²⁶⁾。

感情刺激と選択的注意

感情刺激は、それが快（ポジティブな価値）であるか不快（ネガティブな価値）であるかにかかわらず、自動的に注意を惹きつけられる⁷⁾。いくつかの研究では、同じ情動刺激に長時間または繰り返しさらされるとその刺激に対する注意が有意に弱まることが報告されており、特に、課題に無関係な情動刺激で、頻繁に提示されるものは頻繁でないものと比較すると干渉が少ない傾向にある^28,29)。

ある研究によると³⁰⁾、扁桃体が感情的な文脈を処理することで、課題に関連する視覚刺激への注意のシフトを促進することを報告している。人間以外の霊長類において、経験を通じて獲得した特定の価値観（例えば、危険な文脈と安全な文脈）に基づいて、感情的な文脈によって異なる形で活性化されるニューロンが扁桃体内に存在していることが明らかになった。

大脳基底核の尾状核と被殻の腹側には、扁桃体と前頭前皮質や背外側前頭前野などの前頭前野の２つの領域からの投射が重複（オーバーラップ）していることが明らかになっている⁸⁾。これは、基底核システムが新しい行動を実行するために異なる皮質および皮質下から認知（前頭前野から）と情動（扁桃体から）の信号を統合することを示唆している（図1a)。これらの新しい反応が適応的なものであれば、安定した感覚運動記憶が形成され、より自動的な処理形態に移行することが示唆されている（図1b）²⁷⁾。（図では、基底核から上丘への投射が書かれていますが、ここでは説明はしません。論文には説明されています。）

まとめ

・選択的注意は皮質と皮質下の両方の領域を含む広いネットワークによって生じている。

・大脳基底核は皮質-基底核ループと中脳-基底核ループを形成しており、どちらのループも選択的注意に重要な役割を果たしている。

・選択的注意における大脳基底核の主要な役割の１つは、感覚運動記憶のための規則性を抽出することであることが示唆される。

・今後の課題として、皮質と皮質下のネットワークがどのように相互作用して選択的注意の複雑さを決定しているかを明らかにしていく必要がある。

参考文献

1. Chica, A. B., Bartolomeo, P., & Lupianez, J. (2013). Two cognitive and neural systems for endogenous and exogenous spatial attention. Behavioural Brain Research, 237, 107e123.
2. Fiebelkorn, I. C., & Kastner, S. (2020). Functional specialization in the attention network. Annual Review of Psychology, 71(1), 221e249.
3. Krauzlis, R. J., Lovejoy, L. P., & Zenon, A. (2013). Superior colliculus and visual spatial attention. Annual Review of Neuroscience, 36, 165e182.
4. Krauzlis, R. J., Bogadhi, A. R., Herman, J. P., & Bollimunta, A. (2018). Selective attention without a neocortex. Cortex; a Journal Devoted to the Study of the Nervous System and Behavior, 102, 161e175.
5. Diano, M., Celeghin, A., Bagnis, A., & Tamietto, M. (2017). Amygdala response to emotional stimuli without awareness: Facts and interpretations. Frontiers in Psychology, 7(2029), 1e13.
6. Nishijo, H., Rafal, R., & Tamietto, M. (2018). Editorial: Limbic-Brainstem roles in perception, cognition, emotion, and behavior. The Florida Nurse, 12, 395.
7. Pourtois, G., Schettino, A., & Vuilleumier, P. (2013). Brain mechanisms for emotional influences on perception and attention: What is magic and what is not. Biological Psychology, 92, 492e512.
8. Choi, E. Y., Ding, S. L., & Haber, S. N. (2017). Combinatorial inputs to the ventral striatum from the temporal cortex, frontal cortex, and amygdala: Implications for segmenting the striatum. eNeuro, 4(6). ENEURO.0392-17.2017.
9. Choi, E. Y., Tanimura, Y., Vage, P. R., Yates, E. H., & Haber, S. N. (2017). Convergence of prefrontal and parietal anatomical projections in a connectional hub in the striatum. Neuroimage, 146(1), 821e832.
10. Postuma, R. B., & Dagher, A. (2006). Basal ganglia functional connectivity based on a meta-analysis of 126 positron emission tomography and functional magnetic resonance imaging publications. Cerebral Cortex, 16(10), 1508e1521.
11. van Schouwenburg, M. R., den Ouden, H. E. M., & Cools, R. (2010). The human basal ganglia modulate frontal-posterior connectivity during attention shifting. Journal of Neuroscience, 30(29), 9910e9918.
12. van Schouwenburg, M. R., den Ouden, H. E. M., & Cools, R. (2015). Selective attentional enhancement and inhibition of frontoposterior connectivity by the basal ganglia during attention switching. Cerebral Cortex, 25, 1527e1534.
13. Redgrave, P., Coizet, V., Comoli, E., McHaffie, J. G., Leriche, M., Vautrelle, N., … Overton, P. (2010). Interactions between the midbrain superior colliculus and the basal ganglia. The Florida Nurse, 4(132), 1e8.
14. Lee, E. Y., Cowan, N., Vogel, E. K., Rolan, T., Valle-Inclan, F., & Hackley, S. A. (2010). Visual working memory deficits in patients with Parkinson’s disease are due to both reduced storage capacity and impaired ability to filter out irrelevant information. Brain: a Journal of Neurology, 133(9), 2677e2689.
15. McNab, F., & Klingberg, T. (2008). Prefrontal cortex and basal ganglia control access to working memory. Nature Neuroscience, 11, 103e107.
16. Ravizza, S. M., & Ivry, R. B. (2001). Comparison of the basal ganglia and cerebellum in shifting attention. Journal of Cognitive Neuroscience, 13(3), 285e297.
17. Shulman, G. L., Astafiev, S. V., Franke, D., Pope, D. L. W., Snyder, A. Z., McAvoy, M. P., & Corbetta, M. (2009). Interaction of stimulus-driven reorienting and expectation in ventral and dorsal frontoparietal and basal ganglia-cortical networks. Journal of Neuroscience, 29(14), 4392e4407.
18. Hikosaka, O., Yasuda, M., Nakamura, K., Isoda, M., Kim, H. F., Terao, Y.,Maeda, K. (2019). Multiple neuronal circuits for variable objecteaction choices based on short- and long-term memories. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(52), 26313e26320.
19. Choi, E. Y., Tanimura, Y., Vage, P. R., Yates, E. H., & Haber, S. N. (2017). Convergence of prefrontal and parietal anatomical projections in a connectional hub in the striatum. Neuroimage, 146(1), 821e832.
20. Loose, R., Kaufmann, C., Tucha, O., Auer, D. P., & Lange, K. W. (2006). Neural networks of response shifting: Influence of task speed and stimulus material. Brain Research, 1090(1), 146e155.
21. Nakano, K., Kayahara, T., Tsutsumi, T., & Ushiro, H. (2000). Neural circuits and functional organization of the striatum. Journal of Neurology, 247. V/1-V/15.
22. Failing, M., Feldmann-Wu¨ stefeld, T., Wang, B., Olivers, C., & Theeuwes, J. (2019). Statistical regularities induce spatial as well as feature-specific suppression. Journal of Experimental Psychology. Human Perception and Performance, 45(10), 1291e1303.
23. Ferrante, O., Patacca, A., Di Caro, V., Della Libera, C., Santamaria, E., & Chelazzi, L. (2018). Altering spatial priority maps via statistical learning of target selection and distractor filtering. Cortex; a Journal Devoted To the Study of the Nervous System and Behavior, 102,67e95.
24. Mukai, I., Kim, D., Fukunaga, M., Japee, S., Marrett, S., & Ungerleider, L. G. (2007). Activations in visual and attention- related areas predict and correlate with the degree of perceptual learning. Journal ofNeuroscience, 27(42), 11401e11411.
25. Lehericy, S., Benali, H., Van de Moortele, P. F., Pelegrini-Issac, M., Waechter, T., Ugurbil, K., & Doyon, J. (2005). Distinct basal ganglia territories are engaged in early and advanced motor sequence learning. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102(35), 12566e12571.
26. Graybiel, A. M. (2008). Habits, rituals, and the evaluative brain. Annual Review of Neuroscience, 31, 359e387.
27. Herman, J. P., Arcizet, F., & Krauzlis, R. J. (2020). Attention-related modulation of caudate neurons depends on superior colliculus activity. eLife, 9, Article e53998.
28. Codispoti, M., De Cesari, A., Biondi, S., & Ferrari, V. (2016). The fate of unattended stimuli and emotional habituation: Behavioral interference and cortical changes. Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience, 16, 1063e1073.
29. Micucci, A., Ferrari, V., De Cesare, A., & Codispoti, M. (2020). Contextual modulation of emotional distraction: Attentional capture and motivational significance. Journal of Cognitive Neuroscience, 32(4), 621e633.
30. Maeda, K., Kunimatsu, J., & Hikosaka, O. (2018). Amygdala activity for the modulation of goal- directed behavior in emotional contexts. PloS Biology, 16(6), Article e2005339.